Рис. 5. Поперечный срез
через стенку тела губки
Синхронные движения жгутиков хоаноцитов создают
ток воды, направленный извне внутрь атриальной полости, а из нее – к устью.
Убедиться в этом просто. Если в аквариум с живой губкой насыпать тонко растертый
порошок кармина или туши, через некоторое время мы увидим красные или черные
струйки, выходящие через устья.
Ток воды обеспечивает все клетки губки
кислородом. Кроме того, с током воды мимо хоаноцитов проплывают мелкие (не более
10 мкм) пищевые частицы, взвешенные в воде. Эти частицы захватываются
хоаноцитами и потом частично передаются подвижным клеткам-амебоцитам. Таким
образом, губки гетеротрофны, как и все животные.
Но... Но пищеварение у них исключительно
внутриклеточное (фагоцитоз). По сути дела каждая клетка кормится сама по себе,
что сближает их с простейшими и отличает от большинства настоящих
многоклеточных. Кроме того, клетки одного типа могут при необходимости
превращаться в клетки другого. Стало быть, говорить в этом случае о настоящих
экто- и эндодерме по меньшей мере рискованно. Так все-таки кто же они:
колониальные простейшие или многоклеточные? Как и от кого произошли?
Может быть, ответить на этот вопрос поможет
изучение размножения и развития губок? Бесполое размножение происходит у них
путем почкования. Часто результатом этого оказывается образование колоний, в
которых иногда можно сосчитать количество устьев и по нему судить о количестве
составляющих колонию особей, а иногда их и сосчитать невозможно. Любопытно, что
для многих губок характерно внутреннее почкование. Из недифференцированных
клеток-археоцитов многих морских и пресноводной байкальской губки образуются
внутренние почки – сориты. Каждый сорит возникает из одного археоцита,
который, однако, питается за счет других, окружающих его археоцитов, слившихся
вместе. Из сорита выходит личинка, которая затем оседает на субстрат и
превращается во взрослый организм. У пресноводных губок-бадяг образуются
внутренние почки другого строения – геммулы (рис. 6). Они состоят из группы
археоцитов, окруженных хитиновой капсулой с воздушным слоем, в котором
содержатся скелетные иглы, часто образующие правильный и довольно красивый узор.
Геммулы зимуют, переживая даже гибель губки, а при наступлении благоприятных
условий скопление живых клеток покидает капсулу через специальную пору и дает
начало новой губке.
Любопытно? Да. Но для решения вопроса о месте
губок в системе органического мира гораздо более важным оказывается знакомство с
их половым размножением. Губки – гермафродиты. Половые клетки у них образуются
за счет все тех же недифференцированных клеток-археоцитов в расположенной между
двумя слоями клеток студенистой мезоглее. Затем сперматозоиды с током воды
попадают во внутреннюю полость, захватываются хоаноцитами и передаются подвижным
амебоцитам, а те уже доставляют их к яйцеклеткам. Впрочем, иногда эту доставку
осуществляют сами хоаноциты, отбрасывая жгутики и принимая амебоидную форму.
Рис. 6. Геммула бадяги:
внутри хорошо различимы археоциты,
а снаружи – хитиновая оболочка и
воздушный слой со спикулами
Дробление оплодотворенного яйца чаще всего
происходит внутри организма губки. В результате на свет появляется так
называемая целобластула, состоящая из одного слоя клеток, покрытых
жгутиками. Некоторые из них мигрируют внутрь, образуя внутренний слой.
Получается двуслойный зародыш (личинка-паренхимула), соответствующий следующей
стадии развития животных – гаструле. У некоторых губок дело происходит
иначе – формируется однослойная амфибластула, которая, однако, тоже
состоит из двух сортов клеток: мелких жгутиковых спереди и крупных, лишенных
жгутиков, сзади. опять получается как бы два зародышевых листка, только
располагаются они не один внутри другого, а друг за другом.
Но... Опять это «но»! Поплавав некоторое время,
личинки прикрепляются к субстрату и... выворачиваются наизнанку (рис. 7). У
паренхимулы зародышевые пласты меняются местами. Жгутиковые клетки оказываются
внутри, превращаясь в хоаноциты, а клетки без жгутиков образуют наружный слой.
Подобное путешествие совершают и клетки амфибластулы – жгутиковые оказываются
внутри, а безжгутиковые – снаружи. Так где же здесь эктодерма, а где эндодерма?
Какой из двух процессов – образование двух слоев клеток или обмен их местами –
считать гаструляцией? Поди-ка разбери! Ни у каких других многоклеточных такого
«извращения» зародышевых листков не происходит. Зоологи даже придумали для губок
нечто вроде специального таксона, не имеющего ранга, – Enantiozoa –
«вывернутые наизнанку».
Рис. 7. Таким образом
происходит «выворачивание наизнанку» у паренхимулы (сверху) и амфибластулы
(снизу)
Подцарство (другие считают его
царством) многоклеточных животных (Metazoa) сейчас чаще всего принято
делить на два раздела (подраздела): Parazoa, к которому относится тип
губок Porifera, и Eumetazoa, к которому относятся все остальные
типы. Не вникая в споры систематиков относительно ранга таксонов, отметим, что
особое положение губкам среди животных обеспечено.
Рассматривать организм губки просто как колонию
простейших тоже несправедливо: слишком различны и специализированы их клетки,
слишком сложны их организация, физиология, размножение. Да, у них нет
интегрирующей организм нервной системы. Правда, звездчатые клетки окрашиваются
на препаратах серебром, как нервные клетки других организмов, но это еще не
доказательство их нейропроводящей функции. Да, у губок нет двигательной системы
– есть сократимые клетки, но они не имеют миофибрилл, стало быть, их возможности
ничтожны. И все же, видимо, губок стоит считать многоклеточными животными. Очень
несовершенными, слабо интегрированными, но многоклеточными. Лишним аргументом в
пользу этого служит тот факт, что скелетообразующие клетки каждого вида губок
вырабатывают специфический для этого вида скелет (рис. 3).
По-разному устроен и образован разными
веществами внутренний скелет и в разных классах губок. Скелетные иглы – спикулы
– могут состоять из кремнезема или извести. Кроме того, в состав скелета многих
губок входит органическое вещество спонгин, из которого образуются причудливые
решетки. Скелет – основной признак, по которому губки разделяются на классы.
Обычно их выделяют три.
Известковые губки (Calcispongia, или
Calcarea). Исключительно морские, обычно очень некрупные и
невыразительные губки. Чаще всего они никак не окрашены, а скелет у них
представлен известковыми трехлучевыми, четырехлучевыми и одноосными иглами.
Стеклянные губки (Hyalospongia).
Морские, причем чаще всего глубоководные организмы. Бывают они как одиночными,
так и колониальными. Живые губки обычно невзрачны, блекло окрашены, хотя и
достигают довольно крупных размеров – 50 см в высоту. У некоторых стеклянных
губок скелетные иглы срастаются своими концами, образуя удивительно красивые
ажурные конструкции, напоминающие Эйфелеву башню. Такое сходство не случайно: и
там, и тут мы сталкиваемся с образцом инженерного сооружения с максимальной
прочностью при минимальном весе. Некоторые стеклянные губки, вернее, их скелет,
после удаления мягких частей используются в Японии как украшения, и говорят,
довольно дорогие.
Большинство губок относится к классу
обыкновенных губок (Demospongia). Скелет у них состоит из
кремнезема, иногда в сочетании со спонгином, иногда представлен одним спонгином
или, что необычно для губок, отсутствует вовсе.
Иглы обыкновенных губок очень разнообразны и
подчас причудливы: имеют вид двусторонне заостренных игл, булав, якорьков, звезд
и так далее (рис. 8). У тех губок, у которых скелет представлен только
спонгином, он образует сложную пространственную структуру. Это, например,
туалетные губки (рис. 9). Их скелет очень нежен, и когда-то этих губок
действительно высушивали и использовали для мытья тела. Заметьте, что их
резиновых и поролоновых наследниц мы по традиции тоже называем губками. Сейчас
туалетные губки используются, пожалуй, только для особо тонкой шлифовки
оптического стекла*. Поскольку в природе их осталось не очень много, люди
научились их разводить, пользуясь способностью губок к регенерации. Маленькие
кусочки губки прикрепляют проволочкой к какому-то неподвижному субстрату на дне
и оставляют на несколько лет, по истечении которых снимают «урожай».
Рис. 8. Спикулы губок
бывают двух сортов: крупные макросклеры (вверху) и мелкие микросклеры (внизу).
И те, и другие поражают своей изящностью и причудливостью. Масштаб на
рисунке не соблюден
А пресноводные бадяги, также относящиеся к
классу обыкновенных губок, в виде порошка, который состоит преимущественно из
иголок-спикул, продаются в аптеках и используются как растирание при ревматизме
и гематомах. Многие губки, содержащие йод, помогают при лечении базедовой
болезни.
Среди представителей класса обыкновенных губок
есть и сверлящие организмы. Кто бывал на Черном море, помнит, как часто
приходилось выбрасывать ракушку понтийского гребешка из-за того, что она вся
была изъедена, пронизана какими-то ходами. Это работа сверлящей губки
Clione.
Хотя морские губки предпочитают тропические и
субтропические мелководья, они встречаются везде, в том числе и в водах Арктики
и Антарктики. Просто видов здесь меньше. Зато на глубине около 100 м губки
образуют сплошное ожерелье вокруг антарктического материка.
Губок изучают немногие зоологи. Объясняется это
просто – большого практического значения они не имеют, внешне мало
привлекательны, не то что, например, птицы, тигры или морские звезды. В то же
время имя одного из самых крупных русских специалистов по морским губкам
известно каждому. Сейчас мало кто помнит, что великий русский путешественник,
этнограф и антрополог Николай Николаевич Миклухо-Маклай был зоологом по
образованию. Ученик и ассистент великого Эрнста Геккеля, он много занимался
губками наших морей. В конце многих научных названий губок, обитающих в северных
морях, мы встречаем имя автора описания вида – Miclucho-Maclay.
Рис. 9. Часть спонгинового
скелета туалетной губки
Но давайте вернемся к вопросу о происхождении
губок, который как-то оставался в стороне. Не вызывает сомнений, что далекими
предками всех многоклеточных были одноклеточные жгутиконосцы. Строение
хоаноцитов губок, их сходство со жгутиконосцами-хоанофлагеллятами
свидетельствуют об этом с полной очевидностью. Следующим этапом возникновения
многоклеточных организмов были колониальные жгутиконосцы. Среди современных
колоний жгутиковых мы знаем такие, которые состоят из 4, 8, 16, 32, 64–128,
512–1048 клеток. Т.е. 2n – явно, что возникновение колоний происходило из-за
нерасхождения делящихся клеток.
Если придерживаться наиболее широко принятой
теории происхождения многоклеточности, а именно теории И.И. Мечникова, дальше
события развивались так. Некоторые клетки, захватив пищевые частицы, оказывались
в невыгодном положении – они должны были и двигаться, и питаться. Удобным
выходом в этом случае была миграция, уход под слой жгутиковых клеток. Со
временем этот процесс стал обязательным, и так появился двуслойный предок всех
многоклеточных. Наружный слой жгутиковых клеток и слой внутренних клеток стали
исходными для эктодермы и эндодермы.
Легко заметить, что фагоцителла – так
Мечников назвал это гипотетическое существо – практически не отличается от
паренхимулы губок, да и от планулы – личинки кишечнополостных. Такое сходство –
очень веский аргумент в пользу приведенной теории.
Но при переходе фагоцителлообразных существ к
сидячему образу жизни их способ питания оказался крайне неэффективным. Ведь
жгутиковые клетки нужны снаружи именно на подвижной стадии – они обеспечивают
движение. Именно неподвижность «взрослых» форм «виновата» в том, что у личинок
губок при оседании на субстрат происходит «извращение» зародышевых пластов –
создавать направленный ток воды жгутиковые клетки могут, только находясь внутри
парагастральной полости.
Переход фагоцителлобразных предков
многоклеточных животных к сидячему образу жизни привел к появлению двух стволов
филогенетического дерева – губок и кишечнополостных. Губки оказались слепой
ветвью эволюции, от них никто не произошел. Иначе сложилась судьба других
потомков фагоцителлы. Но это уже совсем другой разговор.